Строение черепа настоящих дельфинов (Delphinidae)

 

Позвоночный столб

Отделы позвоночника

Позвоночный столб дельфинов состоит из следующих отделов: шейного (C), грудного (Th), поясничного (L) и хвостового (Ca).

Состав отделов позвоночного столба некоторых китообразных.

Вид	Шейный отдел (C)	Грудной отдел (Th)	Поясничный отдел (L)	Хвостовой отдел (Ca)	Всего
Tursiops truncatus ponticus	7	12	16 - 17	26 - 29	62 - 64
Delphinus delphis	7	13	19 - 21	30 - 31	71 - 73
Phocoena phocoena	7	12	15 - 16	27 - 32	62 - 66
Delphinapterus leucas	7	11	11	22	51
Inia geoffrensis	7	12 - 13	3 - 4	17 - 18	40 -41

 

Форма позвоночного столба некоторых китообразных (сверху) 1 — Iпiа; 2 - Physeter; 3 — Tursiops; 4 — Delphinus
 

 

 

 

У дельфинов разделение позвоночника на отделы имеет свои сложности, и поэтому этот вопрос требует нескольких предварительных замечаний.

Шейный отдел у дельфинов состоит, как обычно, из 7 позвонков и может быть четко отделен от грудного отдела по появлению ребра, прикрепленного к первому грудному позвонку. Необходимо отметить, что у некоторых афалин иногда встречаются так называемые шейные ребра, чаще всего у С7. У некоторых афалин у С7 имелись крошечные рудиментарные ребра, не достигавшие грудины. Такие рудиментарные шейные ребра уже давно описаны для некоторых видов как зубатых, так и усатых китообразных, они обычно прирастают к С7, реже к первому ребру.

Границу между грудным и поясничным отделами проводят по последнему позвонку, имеющему ребро. Определить границу на отдельном экземпляре обычно не вызывает затруднений. Но при рассмотрении серии позвоночников задача усложняется. Дело в том, что у дельфинов количество ребер варьирует. Причем последние 1-2 пары ребер могут не иметь суставной связи с поперечными отростками, а последнее ребро может быть непарным, т.е. присутствовать только на одной из сторон. Количество ребер у афалин может колебаться в пределах от 12 до 14 пар. Как правило у афалин только 12 пар ребер причленяются к поперечным отросткам позвонков посредством сустава. 13-я и 14-я пары ребер, если они присутствуют, всегда значительно менее развиты, чем 12-я пара, и связаны со своим позвонком посредством длинного сухожилия. Таким образом у афалины 13-я и 14-я пары ребер лежат в толще мускулатуры и служат местом крепления мышечных волокон. Поскольку у афалин постоянно принимают участие в образовании грудной клетки 12 пар ребер и позвонки с 8 по 19-й, следовательно в грудном отделе их осевого скелета имеется 12 позвонков.

В поясничном отделе позвоночника выделяют: пресакральные поясничные позвонки (между последним грудным и первым крестцовым, нервная веточка позади которого входит в состав срамного нерва), сакральные (крестцовые) поясничные позвонки (нервы которых образуют срамной нерв) и постсакральные поясничные позвонки (между последним сакральным позвонком и первым позвонком с шевроном, т.е. первым "хвостовым").  У  ископаемого Protocetis atavis, имевшего только один мощно развитый нервный корешок, соответствующий срамному нерву, и, следовательно, один крестцовый позвонок, все остальные исследованные виды китообразных имели срамной нерв, образованный несколькими спинномозговыми нервными корешками: двумя у Hyperoodon, тремя - у Orcinus, Kogia, B. acutorostrata, четырьмя - у Tursiops, Grampus, Phocoena, B.physalis, пятью - у Delphinus.

Разделение поясничного и хвостового отделов проводят обычно по первому позвонку с шевроном. Надо только иметь ввиду, что расположенный между позвонками шеврон относится к впереди, я не сзади лежащему позвонку. Также у афалин, обыкновенных дельфинов, морских свиней и, вероятно, других видов дельфинов зачастую 1-2 первых шеврона состоят из двух маленьких несросшихся между собой косточек. Разделение хвостового отдела осевого скелета на 2-е части - хвостовой стебель и плавник проводилось по месту повышенной подвижности на границе между отделами. Область эта лежит внутри плавника в месте латерального расширения последнего. Хвостовые позвонки,  вертикальный размер которых значительно меньше горизонтального, отличаются от позвонков хвостового стебля, размер которых в вертикальной плоскости значительно больше чем в горизонтальной. В дальнейшем целесообразно выделить следующие отделы в осевом скелете афалины и других китообразных: шейный, грудной (из него исключаются позвонки, имеющие ребра, но не имеющие с ними суставной связи), поясничный (до первого позвонка с парным шевроном) и хвостовой, который подразделяется на области хвостового стебля и плавника.

Грудная клетка

У всех зубатых китообразных к грудине присоединяется несколько ребер ( 5 - 7 пар).Наименьшее число ребер, соединяющихся с грудиной (Platanistidae: 2 - 3 пары), у которых грудина самая короткая короткая из всех зубатых китов. У остальных китообразных грудина представляет собой длинную плоскую кость с впадинами в местах прикрепления ребер. Грудина у всех зубатых китообразных обычно сегментирована, причем у особей одного и того же вида разделение единой грудной кости на сегменты может несколько отличатся. У всех зубатых китов причленение ребра к грудине сохраняет для всех наземных млекопитающих схему строения, имеют длинное костное тело  и подвижный стернальный сегмент, связывающий позвоночную часть ребра с грудиной. Грудная клетка дельфинов подвижна, что очевидно предотвращает ее  разрушение под воздействием гидростатического давления во время погружений.   

 

Грудная конечности и пояса конечностей

Пояс передних конечностей представлен лопаткой, ключица у всех китообразных отсутствует.

Лопатка

Тонкая плоская кость треугольной формы, краниальный и каудальный углы утоньщены, в отличие от вентрального угла, на вентральной поверхности который несет суставную впадину овальной формы, которая образует сустав с головкой плечевой кости. От краниального края вперед выдается тонкий, широкий коракоидный отросток, слегка изгибающийся латерально в своей вершине. Дорсальнее него находится вырезка лопатки. От вентральной части скошенного краниального угла лопатки, почти параллельно ее краниальному краю тянется ость лопатки, представляющая собой невысокий гребень. В вентральном углу лопатка ость развита лучше и переходит в акромион, который направляется краниально, и несколько латерально. Надостная ямка значительно меньше предостной, занимающей практически всю латеральную часть лопатки. Подлопаточная ямка занимает всю медиальную поверхность лопатки.

 

Передняя конечность

У дельфинов превратилась в жесткий плоский веслообразный ласт. Плечевая кость относительно коротка и толста. Форма и размеры суставных поверхностей лопатки и плечевой кости таковы, что обеспечивает возможность движений передней конечности не только вверх-вниз и вперед-назад, но и вращения.

Локтевая и лучевая кости сильно уплощены и лежат в одной плоскости. В той же плоскости  лежат и уплощенные кости запястья, пясти и фаланг пальцев. Все кости передней конечности соединены посредством синхондрозов (хрящевое соединение). По вентральной и дорсальной сторонам кости покрыты толстым слоем плотной соединительной ткани. Все это обеспечивает неподвижность костных элементов относительно друг друга, что превратило переднюю конечность в жесткий ласт.

Запястье у дельфинов как правило состоит из 5 костных элементов: 3-и косточки в проксимальном ряду и 2-е в дистальном. Однако число их может варьировать как и степень развития. Число фаланг в пальцах так же может значительно изменятся и даже у разных особей одного вида. Так для афалины их число будет следующее: 1палец (1-2 фаланги), 2 (7-10), 3 (5-8), 4 (2-4), 5 (1-3). Самыми длинными пальцами как правило являются 2-й и 3-й пальцы.

 

Пояс задних конечностей

От пояса задних конечностей у всех китообразных остались две маленькие косточки, не имеющие непосредственной связи с позвоночным столбом. Тазовые кости служат местом прикрепления мышц и половых органов. Так же размер и структура поверхности костей зависит от пола животного. Так у самцов они имеют бугристую поверхность, у самок же она более гладкая.

 

Рудименты задних конечностей найденные у афалины

(Токио, Япония, дельфиний промысел, 5 ноября 2006 г.)

 

 

 

 

 

 

 

 

На главную