Половая система самок

Наружные половые органы

Самки дельфинов имеют единую мочеполовую складку, расположенную вдоль срединной брюшной поверхности, куда входит и анальное отверстие. В переднем углу из плотной фиброзной соединительной ткани выступает хорошо развитый клитор с толстой белочной оболочкой и пещеристым телом. Позади у основания клитора находится отверстие мочеиспускательного канала . Половое отверстие находится сразу за отверстием мочеиспускательного канала, впереди анального отверстия. Оно сильно сужено и имеет щелевидную форму. Наружные половые органы представлены малыми и большими половыми губами.

 

Влагалище

Непосредственно за половым отверстием влагалище расширяется до максимального диаметра. У входа во влагалище обнаруживаются продольные складки (до 10 у белухи), идущие от наружного отверстия, постепенно уменьшаясь до середины влагалища. В средней части влагалища продольная складчатость исчезает, и через незначительный промежуток появляются циркулярные складки (поперечные). У обыкновенного дельфина, афалины 2 - 4 большие циркулярные складки, находящиеся в верхней части влагалища. Непосредственно у шейки матки находится высокая складка, около 2 - 3 см, так называемая псевдошейка, имеющая суженное отверстие, чем напоминает истинную шейку матки. Ее задняя стенка вместе с передней стенкой истинной шейкой матки образуют камеру, выполняющую роль спермоприемника и вмещающую у взрослой самки афалины 6 - 10 мл жидкости. Наличие спермоприемника является морфологической адаптацией для успешного размножения в морской среде - при спаривание копулятивный орган самца вводится в спермоприемник, а после его удаления мышцы псевдошейки сокращаются и тем самым предотвращается поступление губительной для спермы морской воды. Во влагалище самок китообразных девственная плева не обнаружена.

 

Матка

Самки дельфинов имеют двурогую матку с коротким телом и длинными рогами. Рога направлены вперед почти на половину своей длинны, затем они изгибаются в латеральном направлении. Для шейки матки характерны толстые стенки и узкий извилистый проход. Стенки матки имеют три оболочки: слизистую (эндометрий), мышечную (миометрий) и серозную. Поверхность эндометрия выстлана однослойным реснитчатым (мерцательным) эпителием. У самок афалины железы матки имеют трубчатое строение. В отдыхающей матки они обычно не разветвлены, тогда как при овуляции достигают максимального развития. Мускулатура матки представлена гладкомышечными волокнами, В ней различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои мышечных волокон, что указывает на наличие у самок дельфинов перистальтических маточных сокращений. Маточная труба имеет расширенное отверстие в форме воронки с хорошо развитой бахромой вдоль внутренней стенки, крупная воронка частично покрывает яичник. Длинна каждого рога половозрелой небеременной самки афалины составляет 21 см.

При беременности матка становится ассиметричной вследствие значительного увеличения размеров того рога, в котором развивается плод.

Растяжение матки при беременности у китообразных происходит вентрокраниально. На ранних стадиях беременности зародыш может занимать разное положение в теле матки и в ее роге, но по мере развития беременности, и своего роста плод вынужден принимать положение в соответствии с формой беременного рога, т.е. свернутся. Плод дельфина как правило имеет хвостовое предлежание.

Яичники

Яичники находятся в полости тела на удерживающей их связки, переходящей в связку матки. Располагаются они сразу за почками и латеральнее последних, окружены овариальной сумкой, представляющей собой расширение брыжейки маточной трубы. Яичники афалины имеют овальную форму. У новорожденных самок поверхность яичника гладкая, у половозрелых же над ней могут выступать белые и желтые тела.

В гистологическом отношение строение яичника дельфинов сходно с таковыми других млекопитающих. В нем хорошо различимы кора и мозговое вещество. Кору окружает толстая соединительнотканная белочная оболочка, покрытая поверхностным эпителием - производным мезотелия полового валика. В коре располагаются фолликулы с ооцитами, желтые и белые тела, стромальная соединительная ткань, нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Мозговое вещество представлено рыхлой соединительной тканью и содержит большое количество коллагеновых волокон и кровеносных сосудов. Покровный эпителий яичников прорывается в области ворот.

У новорожденных дельфинов кора яичников имеет ооциты диаметром 60 - 80 мк, погруженные в строму.  В возрасте 1 - 2 лет отмечено значительное уменьшение числа ооцитов. С возрастом в результате массовой физиологической гибели (атрезии) фолликулов отмечается изменение соотношения толщены коркового и мозгового слоев в пользу последнего. В яичниках неполовозрелых самок отсутствуют желтые и белые тела, следовательно масса правого и левого яичника будет почти одинаковой. У половозрелой самки масса яичников будет зависеть от количества желтых и белых тел. Максимальная масса яичника взрослой небеременной самки афалины составляла 31,9 грамм. 

Процесс развития фолликулов у самок дельфинов имеет принципиальное сходство с развитием таковых у самок из других отрядов млекопитающих.

На месте лопнувшего во время овуляции фолликула из его клеточных компонентов развивается временная железа внутренней секреции - желтое тело. У дельфинов представляет собой компактное образование желтого цвета, состоящие из лютеиновых клеток  и разделенные на доли фиброзными перегородками с крупными кровеносными сосудами. Четкие различия между желтыми телами овуляции и беременности у самок зубатых китов не установлены.

Белые тела у дельфинов различаются по форме, размерам и гистологически. Они могут соединятся с яичником стебельками, могут иметь форму сосочков, выступающих над поверхностью яичника, или поверхностных пятен, а так же выглядеть как шрамы со сморщенной поверхностью.

По характеру овуляции самки дельфинов относятся к спонтанно овулирующиму типу животных, характерным для них является полноценность первой овуляции в сезоне, т.е. зачатие может произойти в первую же овуляцию сезона. Объясняется это тем, что у дельфинов капулятивная активность наблюдается и вне сезона размножения, так что, скорее всего, отсутствует необходимость в том, чтобы первый овуляторный цикл в сезоне размножения являлся пусковым механизмом во включении эстральной активности самок. Поэтому первая овуляция в сезоне у самок дельфинов сопровождается поведенческим эструсом.  Тогда как у копытных животных  первая овуляция в сезоне размножения играет роль пускового механизма и не сопровождается поведенческим эструсом ,ее называют "тихая овуляция". Она считается фазой необходимой для перехода от сезонного анэструса к первому эструсу в репродуктивном сезоне (переходная овуляция). Таким образом зачатие может произойти только после второй овуляции сезона. Опираясь на данные по копытным животным было выдвинуто ошибочное предположение о том, что овуляция дельфинов провоцировалась половым актом.

Плацента

Плацента дельфинов относится к эпителиохориальному типу (эпителий хориона контактирует с эпителием слизистой оболочки матки, не разрушая его, при родах ворсинки хориона отсоединяются от эпителия матки не разрушая последнего).  На начальных стадиях беременности плодный пузырь лежит свободно в полости матки и не имеет ворсин. В дальнейшем развиваются ворсинки, которые внедряются в крипты эндометрия (углубления в слизистой оболочки матки). По характеру расположения ворсинок и кровеносных сосудов плацента китообразных иногда сравнивается с плацентой копытных. Материнская часть плаценты дельфинов имеет сильно развитые капилляры и значительное количество гроздевидных маточных желез. Железы погружены на дно маточных крипт. Предполагают, что они продуцируют эмбриотропные вещества, секретируемые в пространство между хорионическим и маточным эпителием. Секрет желез очевидно используется для питания зародыша на ранних этапах развития.

Пупочный канатик

Дельфины имеют сравнительно прочный и короткий пупочный канатик, его длинна составляет 40 - 50% длинны новорожденного. Во второй половине беременности происходит значительное снижение относительной длинны пупочного канатика. К моменту родов длинна пупочного канатика афалины составляла 33 см от пупка до разделения пупочковых сосудов. У дельфинов как и у китообразных в целом пупочный канатик спирально закручен и включает две артерии, две вены и аллантоисный проток.

Молочные железы

Молочные железы дельфинов, как и китообразных в целом, представляют собой парные длинные плоские железы, расположенные симметрично на брюшной стороне тела, по обеим сторонам мочеполовой складки. Их протоки открываются на единственном с каждой стороны соске, который скрыт в кожном кармане, параллельном мочеполовой щели. Железы хорошо защищены от температурных колебаний и механических повреждений. Такое расположение обеспечивает оптимальные гидродинамические характеристики самки даже во время лактации.

Молочные железы - компактные (паренхиматозный) органы, представляющие собой альвеолотрубчатые образования с длинным экскреторным отделом. Имеет  типично дольчатую структуру, отдельные мелкие дольки объединяются в более крупные доли, тесно связанные друг с другом единой кровеносной системой , главное, концентрируются вокруг общих выводных протоков. Центральный выводной канал образован несколькими широкими выводными протоками, которые образованы рядом мелких выводных канальцев эпителиальной природы. Центральный выводной проток около своего конца образует расширение ("цистерну"), которое окружено большой кольцевой мышцей. Она сокращается непроизвольно при нажатии в область соска, что приводит к выпрыскиванию молока. Расширение заканчивается узким каналом на вершине соска, где имеет одно выводное отверстие, в отличие от других млекопитающих (у лошади сосок имеет 2 - 3, у свиньи 1 - 3, у женщины 15 - 20 отверстий).  

 

 

Самцы дельфинов имеют промежность, отделяющую анальное отверстие от половой складки, что является отличительной чертой самцов от самок дельфинов.

 

 

 

 

 

Семенники

Мошонка у самцов дельфинов отсутствует. Семенники расположены в брюшной полости, каудальнее почек. Внутрибрюшное положение не препятствует нормальному сперматогенезу, т.к. температура тела дельфинов составляет 37 ºС (ректальная), а критическая температура для сперматогенеза составляет 38 ºС. Но семенники расположены вблизи мощных хвостовых мышц, которые увеличивают свою температуру при работе, а следовательно могут нагревать и семенники, это обстоятельство должно было бы отразится на функционировании семенников. Охлаждение последних осуществляется так называемой паховой противоточной теплообменной системой (паховое сплетение). Венозная кровь, охладившись в спином и хвостовом плавниках направляется к венозному паховому сплетению, где венозные сосуды с охлажденной кровью близко прилежат к артериям пахового сплетения. Тем самым, посредством теплообмена между охлажденной венозной и теплой артериальной кровью, осуществляется некоторое охлаждение поступающею в семенник кровь.

 

Каждый семенник фиксируется в брюшной полости широкой брыжейкой, прикрепленной к дорсальной поверхности последнего на всем его протяжении. Семенники дельфинов имеют удлиненную, почти цилиндрическую форму, окружены гладкой белочной оболочкой, прикрепленной к толстой фиброзной оболочки. Имеют типичное дольчатое строение, но с более значительным количеством долек, чем отличается от семенников многих видов млекопитающих. У половозрелой афалины размер семенников может составлять 29,0х9,0 см, при весе  590 г, диаметр семенных канальцев составлял 200 мк. Различные участки семенника у самцов китообразных созревают не одновременно.

Придаток семенника имеет удлиненную форму, с более выраженным расширением на переднем крае и менее выраженным на заднем. Он располагается вдоль семенника и прикреплен к последнему при помощи соединительной ткани. 8 -12 прямых семенных канальца вступают в передний сильно скрученный конец придатка, откуда направляются к семенным бугоркам. Сперма дельфинов представляет собой жидкость молочно-белого цвета, консистенции разбавленного молока, не имеет запаха. Размер сперматозоидов близок у всех изученных видов китообразных: у морской свиньи - 78,8 мк (головка 5,9 мк); у кашалота - 40,6 мк (головка 3,5 мк); у афалины 64,5 мк (головка 4,5 мк, длинна хвоста - 60 мк). Объем эякулята самца атлантической афалины варьирует от 0,1 до 39,5 мл, в среднем 4,3 мл. Объем получаемой спермы у черноморской афалины варьировал от 0,1 до 5,6 мл. (Л.В. Ожаровская, 1997)

 

 

Семяпровод

Семяпровод у дельфинов начинается непосредственно от хвоста придатка и направляется к семенному холмику в мочеиспускательном канале. Вблизи от семенного холмика стенки семяпроводов становятся тонкими и легко растяжимыми. В этом участке стенки семяпроводов имеют множество мельчайших отверстий выводных протоков рассеянной (пристенной) части предстательной железы.

 

Предстательная железа

Обычно предстательная железа дельфинов состоит из двух частей. Рассеянная часть (пристенная), окружает семенной бугорок, дистальные части семяпроводов и начало мочеполового канала, протоки ее очень мелкие и многочисленные, открываются на дистальной части семяпровода в начале мочеполового канала. Основная часть предстательной железы располагается в основании полового члена. Железа многодольчатая, активно секретирующая с хорошо развитой мускулатурой. По общему строению напоминает предстательную железу хищных.

 

 

 

 

 

Мочеполовой канал

Начинается в области слияния мочеиспускательного канала и семяпроводов ( на рис 2. цифра 9), вступающих в мочеиспускательный канал на конце семенного холмика. В этом месте мочеиспускательный канал и мужская матка с семяпроводами имеют общую мускульную оболочку, переходящая со стенок мочеиспускательного канала и состоящей из циркулярных мышечных волокон. Дистальнее от соединения этих каналов находятся рассеянные части предстательной железы (пристенная часть). Сосудистое (губчатое) тело у дельфинов, сопровождающее мочеполовой канал на всем его протяжении, перед входом в половой член значительно расширяется. По бокам сосудистого тела расположены дольки пристенной части предстательной железы.

 

Половой член           

Половой член у самцов дельфинов, как и у других китообразных, лишен os penis (кости полового члена) и принадлежит к фиброэластичному типу, имеет конусообразную форму. Он покрыт плотным эпидермисом кожного типа. Дерма содержит много нервных стволов и кровеносных сосудов. Белочная оболочка полового члена представлена толстым мышечноэластичным слоем, окружающим сравнительно малое по размерам пещеристое тело.

Половой член самцов дельфинов начинается от тазовых костей двумя ножками, которые сливаются в одно длинное пещеристое тело, простирающееся почти до конца органа. На вентральной поверхности располагается срединная борозда, в которой проходит мочеполовой канал, окруженный сосудистым телом.

В спокойном состоянии половой член скрыт в половой складки, образует петлю (см рис.), которая поддерживается мышцами retractor penis, втягивающими половой член, выдвигается наружу только при половом возбуждении. Эти мышцы начинаются на передней ректальной стенки и прикрепляются к вентральной стороне полового члена. Когда орган находится в состоянии эрекции, то его почти до половины окружен складкой препуция. (рис 3.)

     Эрекция полового члена у самцов дельфинов происходит частично благодаря фиброэластичному строению, частично за счет расслабления втягивающих мышц (retractor penis) и частично вследствие набухания, вызванного приливом крови. В состоянии эрекции орган не претерпевает значительного утолщения и удлинения, благодаря толстой белочной оболочки.                         

 

 

 

 

Мужская матка

У самцов дельфинов, как китообразных в целом, обнаружена мужская матка, которая представляет собой слепую трубку, лежащую между терминальными концами семяпроводов

Рис. 4. Схема расположения мужской  матки у белухи:

1-мочевой пузырь; 2-семяпроводы; 3-мочеточники; 4-мужская матка; 5-прямая кишка.