Ротовая полость

Функции ротовой полости дельфинов, по сравнению с наземными млекопитающими в основном сводятся к захвату добычи, удержанию ее и продвижению к глотке. Входное отверстие ротовой полости широкое, углы рта находятся далеко позади. Губы представляют собой малоподвижные плотные складки не имеющие собственной мускулатуры. Нижняя губа выступает несколько вперед верхней, таким образом охватывает последнюю. Губы формируют наружные стенки преддверие ротовой полости.

Ротовая полость вытянута в длину, ее форма соответствует форме рострума. Ее разделяют на преддверие и собственно ротовую полость. Преддверие имеет наибольший объем на уровне спайки губ, оно постепенно сужается и полностью исчезает на кончике рыла. Это позволяет различать у дельфинов 2-а преддверия - правое и левое. Собственно ротовая полость при сомкнутых челюстях полностью заполнена языком, за исключением переднего отдела, т.к. между верхушкой языка и зубами имеется свободное пространство. 

Поверхность твердого неба гладкая, небные валики отсутствуют, по сагиттальной линии проходит срединная борозда. Мягкое небо состоит из мышечной и фиброзной ткани и является довольно мощным образованием. Дно ротовой полости ограничено внутренней поверхностью нижней челюсти и телом подъязычной кости, а ее основой является послойно расположенные мышцы.

Ротовую полость выстилает многослойный ороговевающий эпителий, который состоит из базального слоя, шиповатого слоя и рогового слоя, причем последний, как и эпителий кожи, полностью не ороговевает. В клетках самых поверхностных участках рогового слоя сохраняются сильно деформированные ядра.

Зубная система

Схема строения зубов  (продольный разрез).Delphinus (слева), Globicepliala (справа); э — эмаль; д— дентин;
ц — цемент; п.п - пульпарная полость.

 Коронка, выступающая в ротовую полость на 1/3 общей длинны зуба, шейка, обозначающая границу между корнем и коронкой, не выражена. Эмалевый покров, как и цемент очень тонок.

Язык

Язык дельфинов покрыт слизистой оболочкой и состоит из поперечнополосатой мускулатуры. Имеет вытянутую форму, что соответствует форме ротовой полости, несколько уплощен сверху и слегка вогнут. Верхняя поверхность языка имеет легкую поперечную исчерченность и несколько неглубоких продольных борозд. Вдоль края верхушки имеются выросты слизистой оболочки, образующие своеобразную бахрому.

Морфология языка обуславливает ограничение подвижности последнего. По сравнению с наземными млекопитающими слизистая оболочка языка дельфинов гладкая и лишена сосочков. На границе между телом и корнем расположены в ряд V образно, направленного вершиной к корню, крупные ямки (от 3-7ямок). На дне и в боковых стенках ямок имеются выросты - сосочки переходной формы между типами грибовидных и конических сосочков. В эпителии сосочков были выявлены единичные вкусовые луковицы. В дальнейшем было обнаружено, что имеются и конические, а так же другие виды сосочков, их количество варьировало от 1 до 5 сосочка я каждой ямке. Так же поверхность языка возле тела и корня покрыта множеством мелких ямок. У взрослых животных не обнаруживаются, или же обнаруживались образования напоминающие дегенерированные вкусовые луковицы. Нормально развитые вкусовые луковицы были найдены у новорожденных дельфинов. Это объясняется переходом от вскармливания молоком к самостоятельному питанию. Предполагается, что дельфины только обучаются выбору пищевых объектов при помощи вкусового анализатора, взрослые же животные пользуются зрительным, слуховым и тактильным анализаторами при выборе рыбы.

В мускулатуре языка можно различить две группы мышц - внутренние и наружные. К наружным мышцам относятся: поперечная и вертикальная  мышцы. К внутренним мышцам относятся: подбородочноязычная, шилоязычная и подязычноязычная.

Глотка

Однообразный характер пищи (в основном рыба), полное разделение пищеварительного и дыхательного трактов, глотание пищи под водой - факторы, определяющие строение этого органа.

К носоглоточной группе относятся крылоглоточная, небноглоточная, шилоглоточная мышцы и свойственный только китообразным, носоглоточный сфинктер. Мышечные стенки ротоглотки образованы подъязычноязычной, шилоязычной и подбородочноязычной мышцами. Мышцы ротоглотки образуют две вложенные одна в другую трубки с взаимно поперечным направлением мышечных волокон, является характерной особенностью глотки дельфинов. Перстневидноглоточная и щитовидноглоточная мышцы, относятся к гортаноглоточной группе, образует каудальный констриктор (сжиматель) глотки.

Носоглотка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В соединительнотканной части слизистой оболочки находятся большие скопления лимфатических фолликулов, напоминающие вторичные узелки лимфатических узлов. За слизистой следует тонкий слой эластических волокон, под которым находится подслизистая с многочисленными слизистыми железами. Выводные протоки которых проходят слой слизистой и открываются на поверхности ямок носоглотки.

Ротоглотка покрыта покрыта многочисленными глубокими продольными расправляющимися складками. Во всех частях стенки глотки залегают (в слизистой) слизистые железы.

Небольшие продильные складки покрывают поверхность гортаноглотки. Образованные плотной соединительной тканью подслизистого слоя и покрыты слизистой оболочкой. Эпителий многослойный плоский с хорошо выраженным роговым слоем на вершине складки и отсутствие его на дне складки.

Пищевод

По форме пищевод представляет собой длинную толстостенную трубку. Длинна его составляет приблизительно 1/4 длинны тела животного. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским ороговевающим эпителием, стенки пищевода собраны в складки.

Переднюю границу пищевода провести трудно, так как гортаноглотка переходит в пищевод без изменения характера эпителия. Задняя граница прослеживается довольно четко, по впадению пищевода в преддверие желудка и по изменению направления складок.

Желудок

Преддверие Слизистая оболочка выстлана многослойным ороговевающим эпителием, собрана в постоянные складки. Максимальной высоты которые достигают при подходе к отверстию, соединяющему полость преддверия со средним отделом желудка (ostium medius). Это отверстие расположено в каудальной части преддверия, на его вентральной стенки. Сразу за ostium medius проходит граница между полостью преддверия и переднего отдела.

Передний отдел - самый большой по объему. Форма и размеры зависят от степени его наполнения и тонуса мускулатуры. Как преддверие передний отдел выстлан многослойным ораговевающим эпителием, слизистая собрана в многочисленные складки различной высоты и направленности, так же лишена железистого аппарата.

Средний отдел - входное отверстие (ostium medius) в средний отдел расположено на вентральной стенки преддверия. Слизистая оболочка собрана в высокие, плотно прилежащие друг к другу складки. Слизистая оболочка выстлана цилиндрическим эпителием, эпителиальные клетки обладают секреторной активностью. Собственная пластинка слизистой содержит большое количество желез, по строению сходных с фундальными железами других млекопитающих.

Соединительный канал - длинна соединительного канала 6 - 8 см, ширина 1,0 - 1,5 см (афалина). К нему прилежит начальный участок пилорического отдела. Отверстие ведущее из среднего отдела в соединительный канал, лежит на медиальной стенки среднего отдела. Отверстие снабжено хорошо выраженным сфинктером. Слизистая оболочка канала гладкая, иногда имеет складки, выстлана цилиндрическим эпителием, по сравнению со средним отделом железы расположены реже, по строению напоминают пилорические железы.

Пилорический отдел - относительно тонкостенный трубчатый орган, несколько уплощен, по форме напоминает подкову. Отверстие, сообщающее соединительный канал с пилорическим отделом снабжено сфинктером, мышечный аппарат которого развит заметно меньше, чем у сфинктера отверстия соединительного канала со средним отделом. Пилорический отдел граничит с печенью и поджелудочной железой. Слизистая оболочка более ровная, по сравнению с другими отделами, имеет железистый аппарат, железы которого напоминают пилорические железы других млекопитающих. Своим конечным участком пилорический отдел прилежит к ампуле двенадцатиперстной кишки.

Двенадцатиперстная кишка - начальный ее участок образует ампулу 12-перстной кишки. Внутренняя поверхность ампулы собрана в многочисленные складки, которые начинаются около пилорического отверстия и продолжаются в полость 12-перстной кишки. Слизистая выстлана цилиндрическим эпителием, и имеет крипты в которые открываются дуоденальные железы. Крипты как правило содержат некоторое количества секрета дуоденальных желез. На левой латеральной стенки ампулы открывается общий печеночно-поджелудочный проток. В стенку кишки проток впадает в районе пилорического сфинктера и, проходя в стенки ампулы 12-перстной кишки, образует в ней печеночно-поджелудочную ампулу, которая собрана в складки и выстлана железистым эпителием. Полость ампулы 12-перстной кишки открывается в собственно 12-перстную кишку.

Строение тонкого и толстого кишечника

Характерной чертой строения кишечника зубатых китообразных является отсутствие слепой кишки, что весьма затрудняет проведение границы между тонким и толстым кишечником. Диаметр тонкого кишечника постепенно уменьшается по направлению от желудка, ближе к концу кишечника вновь заметно увеличивается. Этот участок можно считать началом толстого кишечника. Слизистая оболочка имеет бокаловидные клетки, эпителий цилиндрический, имеет на своей поверхности кутикулу, так же имеются крипты. В строении тонкой кишки характерно наличие многочисленных перетяжек, следующих на неравном расстоянии друг от друга. Образованы они мускулатурой кишки. Толщина мышечного слоя кишечника неодинакова, не только по всей длине кишечника, но и по окружности; наибольшей толщины достигает в области присоединения к брыжейке.

Слизистая оболочка толстого кишечника характеризуется уменьшением размеров крипт, увеличением количества бокаловидных клеток, концевые отделы некоторых крипт могут иметь расширения.  В собственной пластинки слизистой оболочки находятся скопления лимфоидной ткани (пейеровы бляшки). Слизистая толстого кишечника образует складки, которые иже не заполняют полость кишечника в результате его увеличивающегося диаметра. Прямая кишка занимает примерно 5 - 10% общей длинны кишечника. На всем ее протяжении встречаются крипты и пейеровы бляшки. В 10 - 15 см от анального отверстия у дельфинов цилиндрический эпителий резко граничит с многослойным плоским эпителием кожного типа. Мускулатура стенок прямой кишки развита хорошо. Анальное отверстие имеет хорошо выраженный анальный сфинктер.

Поджелудочная железа

Плотная, продолговатая, прилежит к поверхности желудка и 12-перстной кишки. В гистологическом отношении поджелудочная железа китообразных сходна с таковой других млекопитающих. Она содержит типичные секретирующие клетки 2-х типов (внутренней (a-клетки, b-клетки и D -клетки составляющие островки Лангерганса) и наружной (ацинозные клетки) секреции). Плотность расположения островков Лангерганса в теле железы у дельфинов не одинакова. Максимальный диаметр островков достигает у белухи (Delphinapterus l.) - 450 мкм. Расположение главных типов клеток в островках типично для большинства млекопитающих. Секрет поджелудочной железы выводится по вирзунгову протоку, который сливается вместе с желчным протоком , идущим от печени.

Желчного пузыря у китообразных нет.

На главную